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伴生植物:科学研究中的植物相容性

有一种观点认为,只有考虑植物的相容性,才能种出丰收的作物。这听起来像是一种农业占星术,经常让人会意一笑。伴生植物种植或间作(Intercropping)是一种广泛应用的实践,但这种方法是否得到科学研究的支持呢?这些关于蔬菜邻近种植的无尽列表和建议究竟从何而来?

市面上流传的所有关于“哪些植物应该一起种植”的方案,几乎都没有科学依据。大多数情况下,它们是为了广告宣传、图书销售,或某些人推广自己的理念而虚构的传奇。例如最典型的案例——路易丝·里奥特的畅销书《胡萝卜爱番茄》。这本书没有引用任何文献来源,书中大多数组合甚至没有逻辑解释为何有效,只是声称“行之有效”。然而,这些说法已经被数以百万次地传播,甚至随着互联网时代的到来,被无限放大,成为一种文化现象。

尽管如此,与“如何搭配种植”相关的科学出版物确实存在。然而,证明有效的组合却很少,这可以用自然规律来解释(详见下文)。唯一明显例外的是覆盖作物,如白三叶草,它们的积极影响是毋庸置疑的(7)。

科学家对多元种植的期望是什么?

通过防治害虫和减少病害传播压力,是科学家们组合植物的主要目标(1)。也只有通过这种间接方式,才能提高作物的质量和产量,减少对杀虫剂的依赖,从而保护传粉者和捕食性昆虫的生存。

农业实践中并不存在“胡萝卜爱番茄”之类的说法(《胡萝卜爱番茄》,路易丝·里奥特,1975)。恰恰相反:

植物之间的相互影响常常导致竞争,有时这种竞争较温和,这样邻近种植可能会带来一些好处,但更常见的是,资源竞争会显著降低两种伴生植物的产量。

因此,我们需要对植物的邻近种植进行深入考量,了解其机制以及出于哪些目的采取这种大规模调整。

家庭菜园中的多元种植:您是否已经开始实践?

面积约为5-7分地的家庭菜园,本身已经是一种多元种植系统,因为在这块区域内通常会种植至少10种蔬菜,甚至还会包括草本植物。土地被几条窄小的小路分隔开,而在资源紧张的情况下,行距可能完全是象征性的。传统菜园规划与“科学”组合种植的主要区别在于,是否在一条垄上交替种植不同的作物(5)。

一种多元种植的布局方案。更多详情见链接2。

主要的伴生植物种植方式:

  • 无需按照行排列(通常适用于谷物类)

  • 交替行种植

  • 同一行内交替种植不同作物

  • 接力式种植(在一种作物生长结束前种植另一种作物,以使其生长周期部分重叠)

这与大多数家庭菜园的管理方式非常相似,并且是有意义的——这样可以降低全部作物损失的风险。降低风险的策略是基于最古老的多元种植系统之一“玉米三姐妹理论”,通过这个案例可以很好地理解其原理。这一模式多次成为科学研究的主题(3)。我们接下来详细解析“玉米三姐妹”。

“三姐妹”的遗产

“三姐妹”是指源自北美和中美洲原住民的种植组合——玉米、豆类和南瓜。这种组合不仅是易洛魁族等原住民的种植实践,还与他们的宗教仪式密切相关。您可能听说过这种组合作为伴生植物的经典范例。

这种系统的工作原理:

  • 豆类攀附在玉米的茎干上,从玉米处获得支撑并避免被风吹倒。
  • 南瓜的叶片覆盖在地面上,防止水分流失,抑制杂草生长,同时保护邻近作物的根部免受高温。
  • 南瓜和玉米都受到豆类根瘤菌固氮作用的益处。

美观、简单且富有逻辑性。以下是一些事实:

  1. 综合种植比单一作物种植需要更少的时间和人力。这种组合种植并不是为了提高产量,因为产量与三种植物的共同种植之间的相关性未被证实。
  2. “三姐妹”通常种植在未开垦的土堆或土丘上,这显著增加了正常收获的概率。土地只使用两年,接下来的八年则让土地休息,长满草皮。
  3. 现代对“三姐妹”系统的重现表明,玉米的产量在与豆类和南瓜共同种植时不会下降,但与单一种植相比,南瓜和豆类的产量显著降低。这种组合仅在玉米是主要作物而非豆类或南瓜时才被使用。每种作物都会周期性地单独种植。
  4. 历史上的玉米、芸豆和冬季南瓜的种类与当今为高强度农业设计的现代杂交品种有着很大的差异。如今,这套种植方法的实践者通常种植甜玉米、青豆以及奶油南瓜。

表格显示了“三姐妹”系统与每种作物单一种植时产量的差异。原文链接在文章结尾(3)。

“三姐妹”的传统成功解释存在哪些问题?

豆类为玉米和南瓜提供氮。确实,豆科作物可以从空气中固定氮,但这些氮基本不会进入豆类植物周围的土壤,而是被植物自身用于生长和种子生产。玉米无法从邻近的豆类植物中获取氮。

南瓜可以防止土壤缺水。南瓜的确可以遮盖土壤表面,但它同样需要灌溉,并会与玉米和豆类争夺水分。相比之下,覆盖物可能是比种植“竞争者”更合理的解决方案。

那么,为何这种方法仍被实践?这可能是因为这种多物种种植系统能在每公顷土地上供养比单一种植更多的人口:

通过“三姐妹”,农民可以获得与单一种植玉米相当的碳水化合物产量,但由于伴随种植的豆类和南瓜,蛋白质的摄入显著增加。这正是“三姐妹”的价值所在——它提供了比独立种植更加均衡的饮食。

以下是几个最受欢迎的“伴种组合”示例及其相关的科学数据。

番茄和罗勒的组合,真的是完美搭配吗?

在“三姐妹”之后,最流行的植物组合之一是番茄和罗勒。根据2004年West Virginia University的Michael K. Bomford博士论文(2)对这两种作物的伴种效应进行了研究。研究的主要结论适用于大多数植物交互关系:

对于具有强烈种内竞争的主导物种而言,与其他植物种类混合种植比单一种植更有优势。种内竞争被更弱的种间竞争取代(Joliffe and Wanjau 1999)。

在这种情况下,番茄是占主导地位的物种。

未能证实与罗勒共同种植的番茄更少生病,果实也没有变得更美味或芳香。然而,罗勒被番茄的邻近种植抑制了生长,并导致其早期开花。罗勒与番茄的间距越近,根区通风越差,这使得修枝和绑枝变得更复杂。

通过交替种植法,目标作物之间的最佳间距为25至40厘米,可稍微节省空间,而在单一种植中,番茄植株之间的最佳间距为50厘米。

花园里最好的邻居:莳萝和芫荽

正在开花的莳萝和芫荽能有效吸引益虫捕食者和传粉者。从研究来看,这些草本植物的吸引力强大到已成为多个论文和田间研究的主题。

工作原理。许多害虫的幼虫和卵对常见杀虫剂具有抗性,而成熟害虫在进入作物果实后又变得难以触及。对于这些害虫,唯一能够有效控制它们的方法是捕食者——例如瓢虫、草蛉、食蚜蝇、寄生蜂以及一些捕食性螨虫和捕食性蝽类。莳萝和芫荽提高了益虫的生存率——这些植物的花结构使得蜜露和花粉不仅易于传统传粉者获取,同时也为益虫提供额外的庇护、食物来源和繁殖空间。 通过综合种植提高有益昆虫的数量尚未达到商业应用水平(已在多项研究中指出),但这种方法能够减少杀虫剂的使用,尤其是减少对蚜虫天敌有害的合成拟除虫菊酯的使用,这本身就是一个很大的优点。此外,还可以选择对瓢虫更安全但较弱的杀虫剂如阿维菌素。例如,有几项研究表明,在种植莳萝的蔬菜田中蚜虫种群数量显著减少。保持伴生作物的开花期非常重要,因此每个季节需要补种三次。

我非常喜欢使用莳萝作为伴生植物的想法:可以剪下枝条而不影响主茎,让它继续开花;还可以作为覆盖植物种植,减少水分蒸发;莳萝不会遮挡目标作物且对肥料需求较低(在资源竞争中并不起较大作用)(8,9)。

天竺葵对线虫的“过敏反应”

如今,种植天竺葵以驱赶根结线虫非常流行。然而,天竺葵几乎不会将杀死线虫的物质(如除虫菊素和噻吩)释放到土壤中,线虫仅在以其根系为食时才会死亡,不过这需要挑选正确的天竺葵品种(如Tagetes spp.,而非Calendula spp.)。

种植天竺葵的典型方法

天竺葵的气味是否能驱赶害虫? 杀虫剂中的拟除虫菊酯浓度是天竺葵中的数百倍,但蚜虫、菜青虫、叶蝉、臭虫和螨虫仍然会啃食经过处理的植物(尽管时间较短)。

那么一种植物真的能对另一种植物有益吗?

无论是单一作物种植还是混合种植,植物总试图通过争夺资源来竞争,这对处于劣势的一方的收成是有害的。为了提高所有参与实验植物的生产力而计划密集的混合种植是不现实的。实际上,保持适当的植物间距和正常的种植计划并没有什么区别。即使伴生植物不争夺光照或遮挡目标作物,植物也会对邻近植物反射的红光谱做出反应,这种反应是竞争的初始信号——即节间拉长(这是光生物学研究的结果)(4)。

物理保护与支撑。无可否认,高大的植物能保护易受风摧的翠雀花,而玉米则可以为攀爬的豆类和黄瓜提供梯子和支撑。

害虫陷阱。某些植物被用来吸引害虫,使害虫放过伴生植物(例如:榛树和金龟子)。然而,这些诱饵植物常常吸引来更多的害虫,甚至远超没有使用诱饵植物的田地。如果建议邻居种植诱饵植物,那么你可能可以减少自己田地中的目标害虫。

芥菜作为诱饵植物保护白菜免受跳蚤侵犯(来源:Diversity by Design: Using Trap Crops to Control the Crucifer Flea Beetle)

并非所有害虫都依赖视觉或嗅觉。同样的,广泛食性的粉虱和蚜虫对植物反射光谱作出反应,而不是植物的外观。它们尤其被绿色至黄色光泽(如白菜叶的反射光)所吸引。这些害虫本质上是“低飞的空中浮游生物”,多数是随风降落在植物上的(蓟马也在此列)。一旦成功着陆,它们就开始快速繁殖。如果诱饵植物未被施加杀虫剂,害虫会在其上大量繁殖,并寻找新的寄主植物。而如果诱饵植物开花了呢?那么可能会一同毒害蜜蜂。

植物诱饵的实验结果并不总是令人惊艳(详细讨论见:Intercropping and Pest Management: A Review of Major Concepts by Hugh Adam Smith and Robert McSorley)。为了使该方法有效,需要在中间的诱饵作物上分配10%到50%的地块面积,并为它们提供灌溉。尽管这是一个不错的想法,但也带来了许多问题。

改善生长条件。植物A可能会改善植物B的环境。例如,西红柿可以为生菜提供阴凉,南瓜能够遮盖土壤从而抑制杂草的生长。我们容易理解并接受植物会改变其周围的环境。然而,将这个事实引申为伴生植物的生长会因此变好,是一种错误的逻辑。

吸引授粉者和捕食者。需要注意的是,害虫也同样喜欢花蜜。因此,即使吸引到授粉者,也未必完全有利于植物合作伙伴。

 在草莓种植地中种植深波紫罗兰(Alyssum),作为Orius螨虫的寄主植物,以对抗蓟马。

驱赶害虫。有人曾提出蚂蚁和菜白蝶无法忍受薄荷,而科罗拉多马铃薯甲虫会抗拒金盏花的说法。但这些是误导性的假设。蚂蚁常在薄荷上寻找叶尖的甜汁液,而薄荷散发的挥发性精油气味实际上可能会吸引远离的蚂蚁。

薄荷或许只能用作吸引然后消灭害虫,但我至今未发现能够阻止蚂蚁的好方法(而不对其实施大规模灭绝)。确实,科罗拉多甲虫并不食用天竺葵,但它可以闻到土豆的气味,在田地上缓慢低飞,然后迅速袭击。天竺葵并不足以使其陷入“饥饿至亡”的地步。然而,种植花卉工作是否会对土豆有阻碍作用呢? 伴生植物共享营养物质。一个永远不会被质疑的经典例子是豆科植物。其根系共生体能够从空气中固定氮并将其与植物共享,以换取糖分。曾经长期认为,这些氮元素会进入根区,从而滋养周围的植物。可是,田野研究证明,根瘤菌损失的氮量极微,基本上全部用于宿主植物的生长和发育。即便在植物秸秆分解后,进入土壤的氮元素也不多于非豆科植物的贡献。

普遍认为,深根系植物将深层的营养物质带到表层土壤。然而,这一观点并未被证实。这可能值得单独准备一篇文章,因为有一些关于植物“动态营养累积器”的优秀科学研究。

抑制杂草。需要明确的是,这种抑制是如何实现的。如果一种植物竞争能力如此之强,以至于连极具适应性的杂草都没有机会生长,那么这样的伴生植物是否会威胁到周围的作物邻居?

是否应该尝试伴生种植?

仅在这种合作不会增加您对植物的养护难度,也不会让您为规划种植设计伤脑筋的情况下考虑尝试。遵循常识,并牢记,在植物之间并不存在真正的无私互助。

链接与文献参考

1. Litsinger and Moody 1976; Perrin 1977; Kass 1978; Perrin and Phillips 1978; Altieri and Letourneau 1982; Andow 1983, 1991a ; Risch et al. 1983; Vandermeer 1989; Altieri 1994

2. YIELD, PEST DENSITY, AND TOMATO FLAVOR EFFECTS OF COMPANION PLANTING IN GARDEN-SCALE STUDIES INCORPORATING TOMATO, BASIL, AND BRUSSELS SPROUT Michael K. Bomford https://orgprints.org/6614/1/6614.pdf

3. Food Yields and Nutrient Analyses of the Three Sisters: A Haudenosaunee Cropping System ­Jane Mt.Pleasant

4. Ballare, C. L., Scopel, A. L., & Sanchez, R. A. (1990). Far-Red Radiation Reflected from Adjacent Leaves: An Early Signal of Competition in Plant Canopies. Science, 247(4940), 329–332.

5. Intercropping and Pest Management: A Review of Major Concepts Hugh Adam Smith and Robert McSorley

6. Theunissen, J., Booij, C. J. H., & Lotz, L. A. P. (1995). Effects of intercropping white cabbage with clovers on pest infestation and yield. Entomologia Experimentalis et Applicata, 74(1), 7–16.

7. Intercropping in Field Vegetables as an Approach to Sustainable Horticulture Jan Theunissen Research Institute for Plant Protection (IPO-DLO), Binnenhaven 5, 6700 GW Wageningen, Netherlands

8. Investigating the Effects of Companion Plantings on Predation of European Corn Borer Eggs in Bell Peppers George C. Hamilton

9. Ransgressive yielding in bean: Maize intercrops; interference in time and space International Center for Tropical Agriculture (CIAT), Cali Columbia
Accepted 23 November 1984, Available online 25 June 2003.

在积极视角下探讨混种(未提供直接证据,描述性文章) Agriculture Specialist 出版的 Companion Planting & Botanical Pesticides: Concepts & Resources 作者 George Kuepper 和 Mardi Dodson 2016

从康奈尔大学的《Riot》作者一书中转述的轶事(提到了书,却未提供研究链接) Cornell Cooperative Extension 提供公平的项目和就业机会 counties.cce.cornell.edu/chemung

关于伴生种植的文章集锦(更多是关于谷物的)可通过 ScienceDirect 网站查看(查看完整版可使用 Sci-Hub) https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/companion-planting

Linda Chalker-Scott,博士,园艺推广专家及助理教授,华盛顿州立大学 Puyallup 研究与推广中心
The Myth of Companion Plantings

华盛顿州立大学教授分析园艺谣言 https://puyallup.wsu.edu/lcs/

感谢阅读!

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